ემბრიონის განვითარება

გამანადგურებელი ეტაპის არსი. გაყოფა -ეს არის ზიგოტის და შემდგომი ბლასტომერების თანმიმდევრული მიტოზური დაყოფის სერია, რომელიც მთავრდება მრავალუჯრედიანი ემბრიონის წარმოქმნით - ბლასტულა.დამსხვრევის პირველი დაყოფა იწყება პრონუკლეუსების მემკვიდრეობითი მასალის შერწყმისა და საერთო მეტაფაზის ფირფიტის წარმოქმნის შემდეგ. დაშლის დროს წარმოქმნილ უჯრედებს ე.წ ბლასტომერები(ბერძნულიდან. აფეთქება-ყლორტი, ჩანასახი). ჩახშობის მიტოზური განყოფილებების თავისებურება ის არის, რომ ყოველი გაყოფით, უჯრედები უფრო და უფრო პატარა ხდება, სანამ არ მიაღწევენ ბირთვისა და ციტოპლაზმის მოცულობის თანაფარდობას, რაც ჩვეულებრივ სომატური უჯრედებისთვისაა. მაგალითად, ზღვის ზღარბში, ამისათვის საჭიროა ექვსი გაყოფა და ემბრიონი შედგება 64 უჯრედისგან. თანმიმდევრულ დაყოფებს შორის უჯრედების ზრდა არ ხდება, მაგრამ დნმ აუცილებლად სინთეზირებულია.

ოოგენეზის დროს დნმ-ის ყველა წინამორბედი და აუცილებელი ფერმენტი გროვდება. შედეგად, მიტოზური ციკლები მცირდება და დაყოფა უფრო სწრაფად მიჰყვება ერთმანეთს, ვიდრე ჩვეულებრივ სომატურ უჯრედებში. პირველი, ბლასტომერები ერთმანეთის მიმდებარედ არიან და ქმნიან უჯრედების კლასტერს ე.წ მორულა.შემდეგ უჯრედებს შორის ღრუ იქმნება - ბლასტოკოელი,სავსე სითხით. უჯრედები მიიწევს პერიფერიაზე, ქმნიან ბლასტულას კედელს - ბლასტოდერმი.ემბრიონის მთლიანი ზომა გაყოფის ბოლოს ბლასტულას სტადიაზე არ აღემატება ზიგოტის ზომას.

გამანადგურებელი პერიოდის მთავარი შედეგია ზიგოტის ტრანსფორმაცია მრავალუჯრედოვანი ერთცვლიანი ემბრიონი.

დამსხვრევის მორფოლოგია.როგორც წესი, ბლასტომერები განლაგებულია მკაცრი თანმიმდევრობით ერთმანეთთან და კვერცხუჯრედის პოლარული ღერძით. დაქუცმაცების თანმიმდევრობა ან მეთოდი დამოკიდებულია კვერცხში გულის განაწილების რაოდენობაზე, სიმკვრივესა და ბუნებაზე. Sachs-Hertwig-ის წესების მიხედვით, უჯრედის ბირთვი მიდრეკილია ციტოპლაზმის ცენტრში განლაგდეს ყვითლისგან თავისუფალ ცენტრში, ხოლო უჯრედის გაყოფის ღერძი - ამ ზონის უდიდესი სივრცის მიმართულებით.

ოლიგო- და მეზოლეციტალის კვერცხებში, გახლეჩა სრული,ან ჰოლობლასტიური.ამ ტიპის დამსხვრევა გვხვდება ლამპრებში, ზოგიერთ თევზში, ყველა ამფიბიაში, ასევე მარსუპიალებსა და პლაცენტურ ძუძუმწოვრებში. სრული დამსხვრევით, პირველი განყოფილების სიბრტყე შეესაბამება ორმხრივი სიმეტრიის სიბრტყეს. მეორე განყოფილების სიბრტყე მიემართება პირველის სიბრტყის პერპენდიკულარულად. პირველი ორი განყოფილების ორივე ღარი მერიდიანია, ᴛ.ᴇ. იწყება ცხოველური პოლუსიდან და ვრცელდება ვეგეტატიურ პოლუსზე. კვერცხუჯრედი იყოფა ოთხ მეტ-ნაკლებად თანაბარი ზომის ბლასტომერად. მესამე განყოფილების სიბრტყე გადის პირველ ორზე პერპენდიკულურად გრძივი მიმართულებით. ამის შემდეგ მეზოლიციტალურ კვერცხებში რვა ბლასტომერის სტადიაზე ვლინდება არათანაბარი დამსხვრევა. ცხოველთა ბოძზე არის ოთხი პატარა ბლასტომერი - მიკრომეტრი,მცენარეულზე - ოთხი დიდი - მაკრომერები.შემდეგ გაყოფა კვლავ მიდის მერიდიანულ სიბრტყეში, შემდეგ კი ისევ განედში.

ძვლოვანი თევზის, ქვეწარმავლების, ფრინველების და ასევე მონოტრემალური ძუძუმწოვრების პოლილეციტალურ კვერცხუჯრედებში, განხეთქილება ნაწილობრივი,ან მერობლასტური,ᴛ.ᴇ. ფარავს მხოლოდ ყვითლისგან თავისუფალ ციტოპლაზმას. იგი მდებარეობს ცხოველის ბოძზე თხელი დისკის სახით, ამასთან დაკავშირებით ამ ტიპის დამსხვრევას ე.წ. დისკოიდური.

დამსხვრევის ტიპის დახასიათებისას მხედველობაში მიიღება აგრეთვე ბლასტომერების შედარებითი პოზიცია და გაყოფის სიჩქარე. თუ ბლასტომერები განლაგებულია რიგებად, ერთმანეთის ზემოთ რადიუსების გასწვრივ, დამსხვრევა ე.წ. რადიალური.დამახასიათებელია აკორდებისა და ექინოდერმებისთვის. ბუნებაში, არსებობს ბლასტომერების სივრცითი მოწყობის სხვა ვარიანტები დამსხვრევის დროს, რაც განსაზღვრავს მის ისეთ ტიპებს, როგორიცაა სპირალი მოლუსკებში, ორმხრივი ასკარისში, ანარქიული მედუზებში.

აღინიშნა კავშირი ყვითლის განაწილებასა და სინქრონიზმის ხარისხს ცხოველური და მცენარეული ბლასტომერების დაყოფაში. ექინოდერმის ოლიგოლეციტურ კვერცხებში გაყოფა თითქმის სინქრონულია; მეზოლეციტალურ კვერცხუჯრედებში სინქრონი დარღვეულია მესამე გაყოფის შემდეგ, ვინაიდან ვეგეტატიური ბლასტომერები უფრო ნელა იყოფა ყვითელის დიდი რაოდენობით გამო. ნაწილობრივი დამსხვრევის მქონე ფორმებში, განყოფილებები თავიდანვე ასინქრონულია და ბლასტომერები, რომლებიც იკავებენ ცენტრალურ პოზიციას, უფრო სწრაფად იყოფა.

ბრინჯი. 7.2. გაყოფა აკორდებში სხვადასხვა ტიპის კვერცხებით.

მაგრამ -ლანცეეტი; B -ბაყაყი; IN -ჩიტი; G -ძუძუმწოვარი:

მე- ორი ბლასტომერი II-ოთხი ბლასტომერი, III-რვა ბლასტომერი, IV-მორულა, V-ბლასტულა;

1 - ღარების დამსხვრევა, 2 -ბლასტომერები, 3- ბლასტოდერმი, 4- ბლასტოელი, 5- ეპიბლასტი, 6- ჰიპობლასტი, 7-ემბრიობლასტი, 8- ტროფობლასტი; ფიგურაში მოცემული ბირთვების ზომები არ ასახავს ნამდვილ ზომათა თანაფარდობას

ბრინჯი. 7.2. გაგრძელება

დამსხვრევის ბოლოს წარმოიქმნება ბლასტულა. ბლასტულას სახეობა დამოკიდებულია დამსხვრევის ტიპზე და, შესაბამისად, კვერცხის ტიპზე. დამსხვრევისა და ბლასტულას ზოგიერთი სახეობა ნაჩვენებია ნახ. 7.2 და სქემა 7.1. ძუძუმწოვრებში და ადამიანებში დაშლის უფრო დეტალური აღწერისთვის იხილეთ სექ. 7.6.1.

დამსხვრევისას მოლეკულურ-გენეტიკური და ბიოქიმიური პროცესების თავისებურებები.როგორც ზემოთ აღინიშნა, მიტოზური ციკლები გაყოფის პერიოდში საგრძნობლად მცირდება, განსაკუთრებით დასაწყისში.

მაგალითად, ზღვის ზღარბის კვერცხებში დაშლის მთელი ციკლი გრძელდება 30-40 წუთი, ხოლო S-ფაზის ხანგრძლივობა მხოლოდ 15 წუთი. gi- და 02-პერიოდები პრაქტიკულად არ არსებობს, რადგან კვერცხუჯრედის ციტოპლაზმაში შეიქმნა ყველა ნივთიერების საჭირო მარაგი და რაც უფრო დიდია, მით უფრო დიდია იგი. ყოველი გაყოფის წინ ხდება დნმ-ისა და ჰისტონების სინთეზი.

ტემპი, რომლითაც რეპლიკაციის ჩანგალი მოძრაობს დნმ-ის გასწვრივ გაყოფის დროს ნორმალურია. ამავდროულად, ბლასტომერების დნმ-ში დაწყების უფრო მეტი წერტილია, ვიდრე სომატურ უჯრედებში. დნმ-ის სინთეზი ხდება ყველა რეპლიკონში ერთდროულად, სინქრონულად. ამ მიზეზით, ბირთვში დნმ-ის რეპლიკაციის დრო ემთხვევა ერთი, უფრო მეტიც, შემცირებული რეპლიკონის გაორმაგების დროს. ნაჩვენებია, რომ როდესაც ბირთვი ამოღებულია ზიგოტიდან, ხდება გახლეჩა და ემბრიონი მის განვითარებაში აღწევს თითქმის ბლასტულას სტადიას. შემდგომი განვითარება ჩერდება.

გაყოფის დასაწყისში, ბირთვული აქტივობის სხვა ტიპები, როგორიცაა ტრანსკრიფცია, პრაქტიკულად არ არსებობს. სხვადასხვა ტიპის კვერცხუჯრედში გენის ტრანსკრიფცია და რნმ-ის სინთეზი იწყება სხვადასხვა ეტაპზე. იმ შემთხვევებში, როდესაც ციტოპლაზმაში ბევრი სხვადასხვა ნივთიერებაა, მაგალითად, ამფიბიებში, ტრანსკრიფცია დაუყოვნებლივ არ აქტიურდება. მათში რნმ-ის სინთეზი იწყება ადრეული ბლასტულას სტადიაზე. პირიქით, ძუძუმწოვრებში რნმ-ის სინთეზი უკვე იწყება ორი ბლასტომერის სტადიაზე.

გაყოფის პერიოდში წარმოიქმნება რნმ და ცილები, რომლებიც ოოგენეზის დროს სინთეზირებულის მსგავსია. ეს არის ძირითადად ჰისტონები, უჯრედის მემბრანის ცილები და უჯრედების გაყოფისთვის აუცილებელი ფერმენტები. ეს ცილები დაუყოვნებლივ გამოიყენება კვერცხუჯრედების ციტოპლაზმაში ადრე შენახულ ცილებთან ერთად. ამასთან, დაქუცმაცების პერიოდში შესაძლებელია ცილების სინთეზი, რაც აქამდე არ იყო. ამას მხარს უჭერს მონაცემები ბლასტომერებს შორის რნმ-ის და ცილების სინთეზში რეგიონალური განსხვავებების არსებობის შესახებ. ზოგჯერ ეს რნმ და ცილები მოქმედებენ მოგვიანებით ეტაპზე.

დამსხვრევაში მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ციტოპლაზმის გაყოფა - ციტოტომია.მას აქვს განსაკუთრებული მორფოგენეტიკური მნიშვნელობა, ვინაიდან იგი განსაზღვრავს დამსხვრევის ტიპს. ციტოტომიის პროცესში პირველად წარმოიქმნება შეკუმშვა მიკროფილამენტების კონტრაქტული რგოლის დახმარებით. ამ რგოლის შეკრება ხდება მიტოზური ღეროს პოლუსების პირდაპირი გავლენის ქვეშ. ციტოტომიის შემდეგ, ოლიგოლეციტული კვერცხუჯრედების ბლასტომერები ერთმანეთთან მხოლოდ თხელი ხიდებით რჩება. ამ დროს ყველაზე ადვილია მათი გამოყოფა. ეს იმიტომ ხდება, რომ ციტოტომია იწვევს უჯრედებს შორის კონტაქტის არეალის შემცირებას მემბრანების შეზღუდული ზედაპირის გამო.

ციტოტომიის შემდეგ დაუყოვნებლივ იწყება უჯრედის ზედაპირის ახალი მონაკვეთების სინთეზი, იზრდება კონტაქტის ზონა და ბლასტომერები იწყებენ მჭიდრო შეხებას. დაშლის ღეროები გადის ოვოპლაზმის ცალკეულ მონაკვეთებს შორის საზღვრებზე, რაც ასახავს ოვოპლაზმური სეგრეგაციის ფენომენს. ამ მიზეზით, სხვადასხვა ბლასტომერების ციტოპლაზმა განსხვავდება ქიმიური შემადგენლობით.

გამანადგურებელი - კონცეფცია და ტიპები. კლასიფიკაცია და მახასიათებლები კატეგორიის "დამსხვრევა" 2017, 2018 წ.

- იმპერიის პოლიტიკური ფრაგმენტაცია.

XII საუკუნის ბოლოს - XIII საუკუნის დასაწყისში. გერმანიის ზოგადი სოციალური და ეკონომიკური აღორძინების საფუძველზე, მნიშვნელოვანი ცვლილებები განხორციელდა იმპერიის პოლიტიკურ სტრუქტურაში: ყოფილი ფეოდალური რეგიონები (საჰერცოგოები, არქიეპისკოპოსები) გადაიქცნენ თითქმის სრულიად დამოუკიდებელ სახელმწიფოებად .... .

- განაყოფიერება. გაყოფა.

განაყოფიერება ლექცია 8 განაყოფიერება არის კვერცხუჯრედის სტიმულაცია სპერმატოზოვას მიერ, რათა განვითარდეს მამის მემკვიდრეობითი მასალის ერთდროულად გადატანა კვერცხუჯრედში. განაყოფიერების პროცესში სპერმატოზოვა ერწყმის კვერცხუჯრედს, ხოლო ჰაპლოიდური ბირთვი ....

- მინერალების დამსხვრევა

მოსამზადებელი პროცესები ლექცია No4 მინერალების რეცხვა სარეცხი გამოიყენება იშვიათი და ძვირფასი ლითონების, შავი ლითონების მადნების, ფოსფორიტების, კაოლინების, სამშენებლო მასალების (ქვიშა, დაფქული ქვა), საბადოების გამდიდრებისას.

მდედრი და მამრი პრონუკლეუსების დაახლოების შემდეგ, რომელიც გრძელდება ძუძუმწოვრებში დაახლოებით 12 საათის განმავლობაში, ზიგოტი- უჯრედული ემბრიონი. უკვე ზიგოტის სტადიაზე ვლინდება სავარაუდო ზონები (ლათ. presumptio - ალბათობა, ვარაუდი), როგორც ბლასტულას შესაბამისი მონაკვეთების განვითარების წყაროები, საიდანაც შემდგომში წარმოიქმნება ჩანასახები.

ბრინჯი. ადამიანის ზიგოტი მამრობითი და მდედრობითი სქესის ბირთვების (პრონუკლეუსების) კონვერგენციის სტადიაში: (ბ.პ. ხვატოვის მიხედვით).

1 - ქალის ბირთვი; 2 - მამრობითი ბირთვი.

ბლასტულას გაყოფა და წარმოქმნა

გაყოფა - ზიგოტის თანმიმდევრული მიტოზური დაყოფა უჯრედებად (ბლასტომერებად) შვილობილი უჯრედების დედის ზომამდე ზრდის გარეშე.

შედეგად მიღებული ბლასტომერები რჩება გაერთიანებული ემბრიონის ერთ ორგანიზმად. ზიგოტაში სპერმატოზოვას მიერ შემოტანილი ცენტრიოლებს შორის წარმოიქმნება მიტოზური შპინდლი პოლუსებისკენ მოშორებით. პრონუკლეუსები პროფაზის სტადიაში შედიან კვერცხუჯრედისა და სპერმის ქრომოსომების კომბინირებული დიპლოიდური ნაკრების (სავარაუდო ზონების გამოვლენის მეთოდი შემოგვთავაზა გერმანელმა ემბრიოლოგმა ვოგტმა) ფორმირებით. მიტოზური გაყოფის ყველა სხვა ფაზის გავლის შემდეგ ზიგოტი იყოფა ორ ქალიშვილ უჯრედად - ბლასტომერებად. G 1 პერიოდის ვირტუალური არარსებობის გამო, რომლის დროსაც იზრდება გაყოფის შედეგად წარმოქმნილი უჯრედები, უჯრედები ბევრად უფრო მცირეა, ვიდრე დედა უჯრედი, შესაბამისად, ემბრიონის ზომა მთლიანობაში ამ პერიოდში, მიუხედავად იმისა. მისი შემადგენელი უჯრედების რაოდენობა არ აღემატება თავდაპირველი უჯრედის - ზიგოტის ზომას. ყოველივე ამან შესაძლებელი გახადა აღწერილ პროცესს ეწოდოს დამსხვრევა (ანუ დაფქვა), ხოლო დამსხვრევის პროცესში წარმოქმნილი უჯრედები - ბლასტომერები.

ადამიანის ზიგოტის გაყოფა იწყება პირველი დღის ბოლოს და ხასიათდება როგორც სრული არათანაბარი ასინქრონული. პირველ დღეებში ეს ხდება ნელა. ზიგოტის პირველი გაყოფა (დაყოფა) სრულდება 30 საათის შემდეგ, რის შედეგადაც წარმოიქმნება 2 ბლასტომერი, რომელიც დაფარულია სასუქის გარსით. ორი ბლასტომერის სტადიას მოსდევს სამი ბლასტომერის ეტაპი.

ზიგოტის პირველივე ჩახშობიდან წარმოიქმნება ბლასტომერის ორი ტიპი - "ბნელი" და "მსუბუქი". „მსუბუქი“, უფრო პატარა, ბლასტომერები უფრო სწრაფად იშლება და ერთ ფენად არის განლაგებული დიდი „ბნელის“ გარშემო, რომლებიც ემბრიონის შუაშია. ზედაპირის "მსუბუქი" ბლასტომერებიდან შემდგომში წარმოიქმნება ტროფობლასტი, რომელიც აკავშირებს ემბრიონს დედის სხეულთან და უზრუნველყოფს მის კვებას. შიდა, „მუქი“ ბლასტომერები ქმნიან ემბრიობლასტს, საიდანაც წარმოიქმნება ემბრიონის სხეული და ზოგიერთი ექსტრაემბრიონული ორგანო (ამნიონი, იორკის პარკი, ალანტოისი).

სამი დღიდან დაწყებული ფრაგმენტაცია უფრო სწრაფად მიმდინარეობს და მე-4 დღეს ემბრიონი შედგება 7-12 ბლასტომერისგან. 50-60 საათის შემდეგ წარმოიქმნება უჯრედების მკვრივი დაგროვება - მორულა, ხოლო მე-3-4 დღეს იწყება ბლასტოციტის ფორმირება - სითხით სავსე ღრუ ვეზიკულა (ნახ.

ბრინჯი. ადამიანის ემბრიონი განვითარების ადრეულ საფეხურზე (ჰერტიგისა და როკის მიხედვით).

A - ორი ბლასტომერის ეტაპი; B - ბლასტოცისტი; I - ემბრიობლასტი, 2 - ტროფობლასტი; 3 - ბლასტოს კისტის ღრუ.

ბლასტოცისტი კვერცხუჯრედის გავლით საშვილოსნოში გადადის 3 დღეში და 4 დღის შემდეგ. შედის საშვილოსნოში. ბლასტოცისტი საშვილოსნოს ღრუში თავისუფალია 2 დღის განმავლობაში (დღე 5 და 6) და ამ სტადიას უწოდებენ თავისუფალ ბლასტოცისტს. ამ დროისთვის, ბლასტოცისტი იზრდება ბლასტომერების რაოდენობის გაზრდის გამო - ემბრიობლასტური და ტროფობლასტური უჯრედები - 100-მდე ან მეტი ტროფობლასტის მიერ საშვილოსნოს ჯირკვლების სეკრეციის გაზრდილი შეწოვის გამო და ასევე აქტიური წარმოების გამო. სითხე თავად ტროფობლასტის მიერ (ნახ.

ემბრიობლასტი განლაგებულია ჩანასახოვანი უჯრედების შეკვრის სახით („ჩანასახი“), რომელიც შიგნიდან მიმაგრებულია ტროფობლასტზე ბლასტოციტის ერთ-ერთ პოლუსზე და იწყება იმპლანტაცია.

ბრინჯი. 37. ადამიანის ემბრიონის გახლეჩა, გასტრულაცია და იმპლანტაცია (სქემა).

1 - გამანადგურებელი, 2 - მორულა; 3 - ბლასტოცისტი; 4 - ბლასტოციტის ღრუ; 5 - ემბრიობლასტი; 6 - ტროფობლასტი; 7 - ჩანასახის კვანძი: ა - ეპიბლასტი, ბ - ჰიპობლასტი: 8 - სასუქის მემბრანა; 9 - ამნიონური (ექტოდერმული) ვეზიკულა; 10 - ექსტრაემბრიონული მეზოდერმი; II - ექტოდერმი; 12 - ენდოდერმი; 13 - ციტოტროფობლასტი; 14 - სიმპლასტოტროფობლასტი; 15 - ჩანასახოვანი დისკი; 16 - ხარვეზები დედის სისხლით; 17 - ქორიონი; 18 - ამნისტიური ფეხი; 19 - yolk vesicle; 20 - საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსი; 21 - კვერცხუჯრედი.

განაყოფიერება არის სასქესო უჯრედების შერწყმის პროცესი. განაყოფიერების შედეგად წარმოქმნილი დიპლოიდური უჯრედი – ზიგოტი – არის ახალი ორგანიზმის განვითარების საწყისი ეტაპი. განაყოფიერების პროცესი შედგება სამი თანმიმდევრული ეტაპისგან:

ა) გამეტების კონვერგენცია(ჰამონები (გამეტების ჰორმონები), ერთი მხრივ, ააქტიურებენ სპერმატოზოიდების მოძრაობას, მეორე მხრივ კი მათ წებოვნებას.) სპერმატოზოვას კვერცხუჯრედის მემბრანასთან შეხების მომენტში ხდება აკროსომური რეაქცია, რომლის დროსაც. აკროსომის პროტეოლიზური ფერმენტების მოქმედებით კვერცხუჯრედის გარსები იშლება. გარდა ამისა, კვერცხუჯრედისა და სპერმის პლაზმური მემბრანები ერწყმის და ორივე გამეტის ციტოპლაზმის ციტოპლაზმური ხიდის მეშვეობით გაერთიანებულია. შემდეგ სპერმატოზოვას ბირთვი და ცენტრიოლი გადადის კვერცხუჯრედის ციტოპლაზმაში, ხოლო სპერმატოზოვას მემბრანა კვერცხუჯრედის მემბრანაშია ჩასმული. ცხოველთა უმეტესობაში სპერმის კუდის ნაწილი ასევე შედის კვერცხუჯრედში, მაგრამ შემდეგ იშლება და იშლება, შემდგომ განვითარებაში რაიმე როლს არ თამაშობს;

ბ) კვერცხუჯრედის გააქტიურებაიმის გამო, რომ სპერმატოზოვას მემბრანის მონაკვეთი გამტარია ნატრიუმის იონების მიმართ, ეს უკანასკნელი იწყებს კვერცხუჯრედში შეღწევას, ცვლის უჯრედის მემბრანულ პოტენციალს. შემდეგ, გამეტების შეხების ადგილიდან გავრცელებული ტალღის სახით, ხდება კალციუმის იონების შემცველობის ზრდა, რასაც მოჰყვება კორტიკალური გრანულების ტალღის სახით დაშლა. ამავე დროს გამოთავისუფლებული სპეციფიური ფერმენტები ხელს უწყობს ყვითლის გარსის გამოყოფას; გამკვრივდება, ეს არის განაყოფიერების გარსი. ყველა აღწერილი პროცესი არის ეგრეთ წოდებული კორტიკალური რეაქცია .;

გ) გამეტების შერწყმა, ანუ სინგამიაკვერცხუჯრედი სპერმატოზოიდთან შეხვედრის დროს ჩვეულებრივ იმყოფება მეიოზის ერთ-ერთ სტადიაზე, დაბლოკილია კონკრეტული ფაქტორით. ხერხემლიანთა უმეტესობაში ეს ბლოკადა ხდება მეტაფაზის II სტადიაზე; ბევრ უხერხემლოში, ისევე როგორც ძუძუმწოვრების სამ სახეობაში (ცხენები, ძაღლები და მელა), ბლოკადა ხდება დიაკინეზის სტადიაზე. უმეტეს შემთხვევაში მეიოზური ბლოკი ამოღებულია კვერცხუჯრედის გააქტიურების შემდეგ განაყოფიერების გამო. სანამ მეიოზი სრულდება კვერცხუჯრედში, მასში შეღწევადი სპერმის ბირთვი იცვლება. ის იღებს ინტერფაზის, შემდეგ კი პროფაზის ბირთვის ფორმას. ამ დროის განმავლობაში დნმ ორმაგდება და მამრობითი პრონუკლეუსი იღებს მემკვიდრეობითი მასალის რაოდენობას, რომელიც შეესაბამება p2c-ს, ე.ი. შეიცავს რედუპლიცირებული ქრომოსომების ჰაპლოიდურ კომპლექტს. კვერცხუჯრედის ბირთვი, რომელმაც დაასრულა მეიოზი, იქცევა ქალის პრონუკლეუსად, ასევე იძენს n2c-ს. ორივე პრონუკლეუსი აკეთებს რთულ მოძრაობებს, შემდეგ უახლოვდება და ერწყმის (სინკარიონი), რაც ქმნის საერთო მეტაფაზურ ფირფიტას. ეს, ფაქტობრივად, გამეტების საბოლოო შერწყმის – სინგამიის მომენტია. ზიგოტის პირველი მიტოზური დაყოფის შედეგად წარმოიქმნება ორი ემბრიონული უჯრედი (ბლასტომერი), თითოეულში 2n2c ქრომოსომის ნაკრებით.

ზიგოტი - დიპლოიდური (რომელიც შეიცავს ქრომოსომების სრულ ორმაგ კომპლექტს) უჯრედი, რომელიც წარმოიქმნება განაყოფიერების შედეგად (კვერცხუჯრედის და სპერმის შერწყმა). ზიგოტი არის ტოტიპოტენტური (ანუ ნებისმიერი სხვა) უჯრედის წარმოქმნა.

ბლასტომერები. ზიგოტის პირველ განყოფილებებს „დამსხვრევას“ უწოდებენ, რადგან უჯრედი დამსხვრეულია: ყოველი გაყოფის შემდეგ შვილობილი უჯრედები უფრო და უფრო პატარა ხდება და გაყოფებს შორის უჯრედების ზრდის სტადია არ არის.

გაყოფა - ეს არის ზიგოტისა და შემდგომი ბლასტომერების თანმიმდევრული მიტოზური განყოფილებების სერია, რომელიც მთავრდება მრავალუჯრედიანი ემბრიონის წარმოქმნით - ბლასტულა.თანმიმდევრულ დაყოფებს შორის უჯრედების ზრდა არ ხდება, მაგრამ დნმ აუცილებლად სინთეზირებულია. ოოგენეზის დროს დნმ-ის ყველა წინამორბედი და აუცილებელი ფერმენტი გროვდება. პირველი, ბლასტომერები ერთმანეთის მიმდებარედ არიან და ქმნიან უჯრედების კლასტერს ე.წ მორულა. შემდეგ უჯრედებს შორის ღრუ იქმნება - ბლასტოკოელი,სავსე სითხით. უჯრედები მიიწევს პერიფერიაზე, ქმნიან ბლასტულას კედელს - ბლასტოდერმი.ემბრიონის მთლიანი ზომა გაყოფის ბოლოს ბლასტულას სტადიაზე არ აღემატება ზიგოტის ზომას. გამანადგურებელი პერიოდის მთავარი შედეგია ზიგოტის ტრანსფორმაცია მრავალუჯრედოვანი ერთფენიანი ემბრიონი.

დამსხვრევის მორფოლოგია.როგორც წესი, ბლასტომერები განლაგებულია მკაცრი თანმიმდევრობით ერთმანეთთან და კვერცხუჯრედის პოლარული ღერძით. დაქუცმაცების თანმიმდევრობა, ანუ მეთოდი დამოკიდებულია კვერცხში ყვითელის რაოდენობაზე, სიმკვრივესა და განაწილებაზე. Sachs-Hertwig-ის წესების მიხედვით, უჯრედის ბირთვი მიდრეკილია ციტოპლაზმის ცენტრში განლაგდეს ყვითლისგან თავისუფალ ცენტრში, ხოლო უჯრედის გაყოფის ღერო – ამ ზონის უდიდესი სივრცის მიმართულებით.

ოლიგო- და მეზოლეციტალშიკვერცხებში, გაყოფა არის სრული, ანუ ჰოლობლასტური. ამ ტიპის დამსხვრევა გვხვდება ლამპრებში, ზოგიერთ თევზში, ყველა ამფიბიაში, ასევე მარსუპიალებსა და პლაცენტურ ძუძუმწოვრებში. სრული დამსხვრევით, პირველი განყოფილების სიბრტყე შეესაბამება ორმხრივი სიმეტრიის სიბრტყეს. მეორე განყოფილების სიბრტყე მიემართება პირველის სიბრტყის პერპენდიკულარულად. პირველი ორი განყოფილების ორივე ბეწვი მერიდიანულია, ე.ი. იწყება ცხოველური პოლუსიდან და ვრცელდება ვეგეტატიურ პოლუსზე. კვერცხუჯრედი იყოფა ოთხ მეტ-ნაკლებად თანაბარი ზომის ბლასტომერად. მესამე განყოფილების სიბრტყე გადის პირველ ორზე პერპენდიკულურად გრძივი მიმართულებით. ამის შემდეგ მეზოლიციტალურ კვერცხებში რვა ბლასტომერის სტადიაზე ვლინდება არათანაბარი დამსხვრევა. ცხოველურ ბოძზე ოთხი პატარა ბლასტომერია - მიკრომერები, ვეგეტატიურ პოლუსზე - ოთხი დიდი - მაკრომერები. შემდეგ გაყოფა კვლავ მიდის მერიდიანულ სიბრტყეში, შემდეგ კი ისევ განედში.

პოლიციტალშიძვლოვანი თევზის, ქვეწარმავლების, ფრინველების, ასევე მონოტრემალური ძუძუმწოვრების კვერცხებში ფრაგმენტაცია ნაწილობრივი, ანუ მერობლასტურია, ე.ი. ფარავს მხოლოდ ყვითლისგან თავისუფალ ციტოპლაზმას. იგი მდებარეობს ცხოველის ბოძზე თხელი დისკის სახით, ამიტომ ამ ტიპის დამსხვრევას დისკოიდული ეწოდება. დამსხვრევის ტიპის დახასიათებისას მხედველობაში მიიღება აგრეთვე ბლასტომერების შედარებითი პოზიცია და გაყოფის სიჩქარე. თუ ბლასტომერები განლაგებულია რიგებად, ერთმანეთის ზემოთ რადიუსების გასწვრივ, დამსხვრევას რადიალური ეწოდება. დამახასიათებელია აკორდებისა და ექინოდერმებისთვის. ბუნებაში, არსებობს ბლასტომერების სივრცითი მოწყობის სხვა ვარიანტები დამსხვრევის დროს, რაც განსაზღვრავს მის ისეთ ტიპებს, როგორიცაა სპირალი მოლუსკებში, ორმხრივი ასკარისში, ანარქიული მედუზებში.

აღინიშნა კავშირი ყვითლის განაწილებასა და სინქრონიზმის ხარისხს ცხოველური და მცენარეული ბლასტომერების დაყოფაში. ექინოდერმის ოლიგოლეციტურ კვერცხებში გაყოფა თითქმის სინქრონულია; მეზოლეციტალურ კვერცხუჯრედებში სინქრონი დარღვეულია მესამე გაყოფის შემდეგ, ვინაიდან ვეგეტატიური ბლასტომერები უფრო ნელა იყოფა ყვითელის დიდი რაოდენობით გამო. ნაწილობრივი გახლეჩის მქონე ფორმებში განყოფილებები თავიდანვე ასინქრონულია და ბლასტომერები, რომლებიც ცენტრალურ ადგილს იკავებენ, უფრო სწრაფად იყოფა.

დამსხვრევის ბოლოს წარმოიქმნება ბლასტულა. ბლასტულას სახეობა დამოკიდებულია დამსხვრევის ტიპზე და, შესაბამისად, კვერცხის ტიპზე.

მაგალითად, ზღვის ზღარბის კვერცხებში დაშლის მთელი ციკლი გრძელდება 30-40 წუთი, ხოლო S-ფაზის ხანგრძლივობა მხოლოდ 15 წუთია. GI- და G2- პერიოდები პრაქტიკულად არ არსებობს, რადგან კვერცხუჯრედის ციტოპლაზმაში შეიქმნა ყველა ნივთიერების საჭირო მარაგი და რაც უფრო დიდია, მით უფრო დიდია. ყოველი გაყოფის წინ ხდება დნმ-ისა და ჰისტონების სინთეზი.

ტემპი, რომლითაც რეპლიკაციის ჩანგალი მოძრაობს დნმ-ის გასწვრივ გაყოფის დროს ნორმალურია. ამავდროულად, ბლასტომერების დნმ-ში დაწყების უფრო მეტი წერტილია, ვიდრე სომატურ უჯრედებში. დნმ-ის სინთეზი ხდება ყველა რეპლიკონში ერთდროულად, სინქრონულად. ამრიგად, ბირთვში დნმ-ის რეპლიკაციის დრო ემთხვევა ერთი, უფრო მეტიც, შემცირებული რეპლიკონის გაორმაგების დროს. ნაჩვენებია, რომ როდესაც ბირთვი ამოღებულია ზიგოტიდან, ხდება გახლეჩა და ემბრიონი მის განვითარებაში აღწევს თითქმის ბლასტულას სტადიას. შემდგომი განვითარება ჩერდება.

დამსხვრევაში მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ციტოპლაზმის დაყოფა - ციტოტომია. მას აქვს განსაკუთრებული მორფოგენეტიკური მნიშვნელობა, ვინაიდან იგი განსაზღვრავს დამსხვრევის ტიპს. ციტოტომიის პროცესში პირველად წარმოიქმნება შეკუმშვა მიკროფილამენტების კონტრაქტული რგოლის დახმარებით. ამ რგოლის შეკრება ხდება მიტოზური ღეროს პოლუსების პირდაპირი გავლენის ქვეშ. ციტოტომიის შემდეგ, ოლიგოლეციტული კვერცხუჯრედების ბლასტომერები ერთმანეთთან მხოლოდ თხელი ხიდებით რჩება. ამ დროს მათი განცალკევება ყველაზე ადვილია. ეს იმიტომ ხდება, რომ ციტოტომია იწვევს უჯრედებს შორის კონტაქტის ზონის შემცირებას მემბრანების შეზღუდული ზედაპირის გამო.ციტოტომიის შემდეგ დაუყოვნებლივ იწყება უჯრედის ზედაპირის ახალი მონაკვეთების სინთეზი, იზრდება კონტაქტის ზონა და იწყებენ ბლასტომერებს. მჭიდროდ შეხება. დაშლის ღეროები გადის ოვოპლაზმის ცალკეულ მონაკვეთებს შორის საზღვრებზე, რაც ასახავს ოვოპლაზმური სეგრეგაციის ფენომენს. აქედან გამომდინარე, სხვადასხვა ბლასტომერის ციტოპლაზმა განსხვავდება ქიმიური შემადგენლობით.

ემბრიონის განვითარების ძირითადი ეტაპების მახასიათებლები და მნიშვნელობა: გასტრულაცია, ჰისტო- და ორგანოგენეზი. 2 და 3 ფენიანი ემბრიონის ფორმირება. მეზოდერმის ფორმირების მეთოდები. ჩანასახების ფენების წარმოებულები. ამ პროცესების მარეგულირებელი მექანიზმები გენისა და უჯრედულ დონეზე.

ჰისტოგენეზი- (ბერძნულიდან histos - ქსოვილი ის ... გენეზისი), ფილოგენეზში განვითარებული პროცესების ერთობლიობა, რომელიც უზრუნველყოფს მრავალუჯრედიანი ორგანიზმების ონტოგენეზში ქსოვილების ფორმირებას, არსებობას და აღდგენას მათი თანდაყოლილი ორგანოს სპეციფიკური მახასიათებლებით. მახასიათებლები. სხეულში ქსოვილები ვითარდება გარკვეული ემბრიონული რუდიმენტები (წარმოებული ჩანასახები) წარმოიქმნება ემბრიონის უჯრედების გამრავლების, მოძრაობის (მორფოგენეტიკური მოძრაობები) და გადაბმის შედეგად მისი განვითარების ადრეულ ეტაპებზე, ორგანოგენეზის პროცესში. არსებები, გ-ის ფაქტორი - განსაზღვრული უჯრედების დიფერენციაცია, რომელიც იწვევს სხვადასხვა მორფოლის წარმოქმნას. და ფიზიოლ. უჯრედების ტიპები, რომლებიც რეგულარულად ნაწილდება სხეულში. ზოგჯერ გ-ს მოჰყვება უჯრედშორისი ნივთიერების წარმოქმნა. გ-ის მიმართულების განსაზღვრაში მნიშვნელოვანი როლი ეკუთვნის უჯრედშორის კონტაქტურ ურთიერთქმედებებს და ჰორმონალურ ზემოქმედებას. უჯრედების ნაკრები, რომლებიც ასრულებენ გარკვეულ გ., იყოფა რამდენიმე ჯგუფად: წინაპრების (ღეროვანი) უჯრედები, რომლებსაც შეუძლიათ დიფერენცირება და საკუთარი სახის დანაკარგის შევსება გაყოფით; წინამორბედი უჯრედები (ე.წ. ნახევრად ღეროვანი უჯრედები) - დიფერენცირდებიან, მაგრამ ინარჩუნებენ გაყოფის უნარს; ზრდასრული განსხვავება. უჯრედები. რეპარაციული გ. პოსტნატალურ პერიოდში საფუძვლად უდევს დაზიანებული ან ნაწილობრივ დაკარგული ქსოვილების აღდგენას. თვისებები, გ.-ს ცვლილებებმა შეიძლება გამოიწვიოს სიმსივნის გაჩენა და ზრდა.

ორგანოგენეზი(ბერძნულიდან organon - ორგანო, genesis - განვითარება, განათლება) - ორგანოების განვითარების, ანუ ჩამოყალიბების პროცესი ადამიანისა და ცხოველის ჩანასახში. ორგანოგენეზი მიჰყვება ემბრიონის განვითარების უფრო ადრეულ პერიოდებს (იხ. ემბრიონი) - კვერცხუჯრედის დამსხვრევა, გასტრულაცია და ხდება ორგანოებისა და ქსოვილების ძირითადი რუდიმენტების (სანიშნეების) იზოლირების შემდეგ. ორგანოგენეზი მიმდინარეობს ჰისტოგენეზის (იხ.) ანუ ქსოვილის განვითარების პარალელურად. ქსოვილებისგან განსხვავებით, რომელთაგან თითოეულს აქვს ემბრიონის ერთ-ერთი რუდიმენტი, როგორც წესი, ორგანოები წარმოიქმნება რამდენიმე (ორიდან ოთხამდე) სხვადასხვა რუდიმენტის მონაწილეობით (იხ. ჩანასახის ფენა), რაც იწვევს ქსოვილის სხვადასხვა კომპონენტს. ორგანო. მაგალითად, როგორც ნაწლავის კედლის ნაწილი, ეპითელიუმი, რომელიც მოიცავს ორგანოს ღრუს და ჯირკვლებს, ვითარდება შიდა ჩანასახის შრედან - ენდოდერმიდან (იხ.), შემაერთებელი ქსოვილი გემებით და გლუვკუნთოვანი ქსოვილი - მეზენქიმიდან (იხ.), მეზოთელიუმი, რომელიც ფარავს ნაწლავის სეროზულ გარსს, - შპლანქნოტომის ვისცერული ფოთლიდან, ანუ შუა ჩანასახის ფოთოლი - მეზოდერმი, ხოლო ორგანოს ნერვები და განგლიები - ნერვული რუდიმენტიდან. კანი წარმოიქმნება გარე ჩანასახის ფენის - ექტოდერმის მონაწილეობით, საიდანაც ვითარდება ეპიდერმისი და მისი წარმოებულები (თმა, ცხიმოვანი და საოფლე ჯირკვლები, ფრჩხილები და ა. კანის შემაერთებელი ქსოვილის საფუძველი (დერმისი). ნერვები და ნერვული დაბოლოებები კანში, ისევე როგორც სხვაგან, არის ნერვული ჩანასახის წარმოებულები. ზოგიერთი ორგანო წარმოიქმნება ერთი ჩანასახისგან, მაგალითად, ძვალი, სისხლძარღვები, ლიმფური კვანძები - მეზენქიმისგან; თუმცა, აქაც ნერვული სისტემის რუდიმენტის წარმოებულები - ნერვული ბოჭკოები - ანლაჟში იზრდებიან და ნერვული დაბოლოებები წარმოიქმნება.

თუ ჰისტოგენეზი ძირითადად შედგება უჯრედების რეპროდუქციასა და სპეციალიზაციაში, აგრეთვე უჯრედშორისი ნივთიერებებისა და სხვა არაუჯრედული სტრუქტურების ფორმირებაში, მაშინ ორგანოგენეზის ძირითადი პროცესებია ნაკეცების ჩანასახების ფენების ფორმირება, გამონაყარი, გამონაყარი, გასქელება, არათანაბარი. ზრდა, შერწყმა ან გაყოფა (განცალკევება), ასევე სხვადასხვა სანიშნეების ორმხრივი აღმოცენება. ადამიანებში ორგანოგენეზი იწყება მე-3 კვირის ბოლოს და ზოგადად მთავრდება საშვილოსნოსშიდა განვითარების მე-4 თვისთვის. ამასთან, ემბრიონის მთელი რიგი დროებითი (დროებითი) ორგანოების განვითარება - ქორიონი, ამნიონი, ყვითრის პარკი - იწყება უკვე პირველი კვირის ბოლოს, ხოლო ზოგიერთი საბოლოო (საბოლოო) ორგანო სხვაზე გვიან ყალიბდება (მაგალითად, ლიმფა). კვანძები - საშვილოსნოსშიდა განვითარების ბოლო თვეებიდან დაწყებული და პუბერტატის დაწყებამდე).

გასტრუაცია -ერთფენიანი ემბრიონი - ბლასტულა - იქცევა მრავალშრიან - ორ ან სამ ფენად, რომელსაც უწოდებენ გასტრულას (ბერძნულიდან გასტერიდან - კუჭი მცირე გაგებით).

პრიმიტიულ აკორდატებში, მაგალითად, ლანცელეტში, ერთგვაროვანი ერთფენიანი ბლასტოდერმი გასტრულაციის დროს გარდაიქმნება გარე ჩანასახად, ექტოდერმად და შიდა ჩანასახად, ენდოდერმად. ენდოდერმი ქმნის პირველადი ნაწლავის ღრუს შიგნით, გასტროკოელს. გასტროკოელამდე მიმავალ ღიობას ბლასტოპორი ან პირველადი პირი ეწოდება. ორი ჩანასახის ფენა არის გასტრულაციის განმსაზღვრელი მორფოლოგიური მახასიათებლები. მათი არსებობა განვითარების გარკვეულ საფეხურზე ყველა მრავალუჯრედიან ცხოველში, კოელენტერატებიდან უფრო მაღალ ხერხემლიანებამდე, საშუალებას გვაძლევს ვიფიქროთ ჩანასახების ფენების ჰომოლოგიაზე და ყველა ამ ცხოველის წარმოშობის ერთიანობაზე. ხერხემლიან ცხოველებში, აღნიშნული ორის გარდა, გასტრულაციის დროს წარმოიქმნება მესამე ჩანასახის შრე - მეზოდერმი, რომელიც ადგილს იკავებს ექტო- და ენდოდერმას შორის. შუა ჩანასახის ფენის განვითარება, რომელიც არის ქორდომეზოდერმი, ხერხემლიანებში გასტრულაციის ფაზის ევოლუციური გართულებაა და დაკავშირებულია მათი განვითარების დაჩქარებასთან ემბრიოგენეზის ადრეულ სტადიაზე. უფრო პრიმიტიულ აკორდატებში, როგორიცაა ლანცეეტი, ქორდომეზოდერმი ჩვეულებრივ წარმოიქმნება გასტრულაციის შემდეგ შემდეგი ფაზის დასაწყისში - ორგანოგენეზი. ზოგიერთი ორგანოს განვითარების დროის ცვლა შთამომავლებში სხვებთან შედარებით წინაპართა ჯგუფებთან შედარებით ჰეტეროქრონიის გამოვლინებაა. ევოლუციის პროცესში ყველაზე მნიშვნელოვანი ორგანოების ფორმირების დროში ცვლილებები იშვიათი არ არის.

გასტრულაციის პროცესს ახასიათებს მნიშვნელოვანი უჯრედული გარდაქმნები, როგორიცაა ჯგუფებისა და ცალკეული უჯრედების მიმართული მოძრაობები, უჯრედების შერჩევითი გამრავლება და დახარისხება, ციტოდიფერენციაციის დასაწყისი და ინდუქციური ურთიერთქმედება.

გასტრუაციის მეთოდებიგანსხვავებული. განასხვავებენ უჯრედების სივრცით მიმართული მოძრაობის ოთხ ტიპს, რაც იწვევს ემბრიონის ტრანსფორმაციას ერთი ფენიდან მრავალშრიანზე.

ინვაგინაცია- ბლასტოდერმის ერთ-ერთი მონაკვეთის ინვაგინაცია მთლიანი შრის შიგნით. ლანცელეტში ვეგეტატიური პოლუსის უჯრედები ინვაგირდება; ამფიბიებში ინვაგინაცია ხდება ცხოველსა და ვეგეტატიურ პოლუსებს შორის ნაცრისფერი ნახევარმთვარის მიდამოში საზღვარზე. ინვაგინაციის პროცესი შესაძლებელია მხოლოდ კვერცხებში მცირე ან საშუალო რაოდენობის გულით.

ეპიბოლია- დაბინძურება უფრო დიდი ცხოველური პოლუსის პატარა უჯრედებით, გაყოფის სიჩქარით ჩამორჩენილი და მცენარეული პოლუსის ნაკლებად მოძრავი უჯრედებით. ეს პროცესი ნათლად არის გამოხატული ამფიბიებში.

დასახელება- ბლასტოდერმის უჯრედების სტრატიფიკაცია ორ ფენად, რომლებიც დევს ერთმანეთის ზემოთ. დელამინაცია შეიძლება შეინიშნოს ემბრიონის დისკობლასტულაში ნაწილობრივი ტიპის დამსხვრევით, როგორიცაა ქვეწარმავლები, ფრინველები და კვერცხუჯრედის ძუძუმწოვრები. დელამინაცია ვლინდება პლაცენტური ძუძუმწოვრების ემბრიობლასტში, რაც იწვევს ჰიპობლასტის და ეპიბლასტის წარმოქმნას.

Საიმიგრაციო- ჯგუფების ან ცალკეული უჯრედების მოძრაობა, რომლებიც არ არის გაერთიანებული ერთ ფენად. იმიგრაცია ხდება ყველა ემბრიონში, მაგრამ ყველაზე მეტად დამახასიათებელია გასტრულაციის მეორე ფაზა მაღალ ხერხემლიანებში. ემბრიოგენეზის თითოეულ კონკრეტულ შემთხვევაში, როგორც წესი, გაერთიანებულია გასტრულაციის რამდენიმე მეთოდი.

გასტრულაციის მორფოლოგია.ბლასტულას მიდამოში, რომლის უჯრედული მასალისგან, გასტრულაციისა და ადრეული ორგანოგენეზის (ნევრულაციის) დროს, ჩვეულებრივ წარმოიქმნება სრულიად განსაზღვრული ჩანასახები და ორგანოები. ინვაგინაცია იწყება ვეგეტატიურ პოლუსზე. უფრო სწრაფი დაყოფის გამო ცხოველური ბოძის უჯრედები იზრდება და ვეგეტატიური ბოძის უჯრედებს ბლასტულაში უბიძგებს. ამას ხელს უწყობს ციტოპლაზმის მდგომარეობის ცვლილება უჯრედებში, რომლებიც ქმნიან ბლასტოპორის ტუჩებს და მათ მიმდებარედ. ინვაგინაციის გამო, ბლასტოკოელი მცირდება და გასტროკოელი იზრდება. ბლასტოკოელის გაუჩინარების პარალელურად, ექტოდერმი და ენდოდერმი მჭიდრო კონტაქტში მოდის. ლანცელეტში, ისევე როგორც ყველა დეიტეროსტომში (მათ შორისაა ექინოდერმის ტიპი, აკორდატის ტიპი და ცხოველთა სხვა მცირე ტიპები), ბლასტოპორის რეგიონი იქცევა ორგანიზმის კუდის ნაწილად, პროტოსტომებისგან განსხვავებით, რომელშიც ბლასტოპორი შეესაბამება. თავის ნაწილამდე. დეიტეროსტომებში პირის ღრუ წარმოიქმნება ემბრიონის ბოლოს ბლასტოპორის მოპირდაპირე მხარეს. ამფიბიებში გასტრულაციას ბევრი რამ აქვს საერთო ლანცელეტის გასტრულაციასთან, მაგრამ ვინაიდან მათ კვერცხებში გული გაცილებით დიდია და ის ძირითადად მცენარეულ პოლუსზე მდებარეობს, ამფიბლასტულას დიდ ბლასტომერებს არ შეუძლიათ შიგნით ამობურცვა.ინვაგინაცია ცოტა სხვანაირად მიდის. ნაცრისფერი ნამგლის მიდამოში ცხოველურ და ვეგეტატიურ პოლუსებს შორის საზღვარზე უჯრედები ჯერ ძლიერად იწელება შიგნით, იღებენ „კოლბის ფორმის“ ფორმას, შემდეგ კი ბლასტულას ზედაპირული ფენის უჯრედებს აზიდავენ. მათ. ჩნდება ნახევარმთვარის ღარი და ზურგის ბლასტოპური ტუჩი. ამავდროულად, ცხოველური პოლუსის პატარა უჯრედები, რომლებიც უფრო სწრაფად იყოფა, იწყებენ მოძრაობას მცენარეული პოლუსისკენ. დორსალური ტუჩის მიდამოში ისინი მაღლა იწევს და ინვაგინარდება, ხოლო უფრო დიდი უჯრედები იზრდება გვერდებზე და ნამგლის ფორმის ღარის მოპირდაპირე მხარეს. შემდეგ პროცესიეპიბოლია იწვევს ბლასტოპორის გვერდითი და ვენტრალური ტუჩების წარმოქმნას. ბლასტოპორი იხურება რგოლში, რომლის შიგნითაც გარკვეული დროის განმავლობაში ჩანს ვეგეტატიური პოლუსის დიდი მსუბუქი უჯრედები ე.წ. მოგვიანებით, ისინი მთლიანად ჩაეფლო შიგნით და ბლასტოპორი ვიწროვდება. ამფიბიებში სასიცოცხლო (სასიცოცხლო) საღებავებით მარკირების მეთოდის გამოყენებით, დეტალურად არის შესწავლილი ბლასტულას უჯრედების მოძრაობა გასტრულაციის დროს, შემდეგ კი თავად ორგანოებში. ცნობილია, რომ ანურანებში სავარაუდო ნოტოკორდის და მეზოდერმის მასალა ბლასტულას სტადიაზე დევს არა მის ზედაპირზე, არამედ ამფიბლასტულას კედლის შიდა ფენებში, თუმცა, დაახლოებით ნახატზე ნაჩვენები დონეებზე. ამფიბიების განვითარების ადრეული ეტაპების ანალიზი საშუალებას გვაძლევს დავასკვნათ, რომ ოვოპლაზმური სეგრეგაცია, რომელიც აშკარად ვლინდება კვერცხუჯრედსა და ზიგოტში, დიდი მნიშვნელობა აქვს იმ უჯრედების ბედის განსაზღვრაში, რომლებმაც მემკვიდრეობით მიიღეს ციტოპლაზმის კონკრეტული არე. გასტრუაციას ემბრიონებში მერობლასტური ტიპის გახლეჩა და განვითარება აქვს თავისი მახასიათებლები. ფრინველებში ის იწყება დამსხვრევისა და ბლასტულას წარმოქმნის შემდეგ ემბრიონის კვერცხუჯრედში გავლისას. კვერცხუჯრედის დადებისას ემბრიონი უკვე შედგება რამდენიმე ფენისგან: ზედა ფენას ეპიბლასტი ეწოდება, ქვედა ფენას პირველადი ჰიპობლასტი. მათ შორის არის ვიწრო უფსკრული - ბლასტოკოელი. შემდეგ წარმოიქმნება მეორადი ჰიპობლასტი, რომლის ფორმირების მეთოდი ბოლომდე არ არის გასაგები. არსებობს მტკიცებულება, რომ პირველადი ჩანასახები წარმოიქმნება ფრინველების პირველადი ჰიპობლასტისგან, ხოლო მეორადი ქმნის ექსტრაემბრიონულ ენდოდერმს. პირველადი და მეორადი ჰიპობლასტის წარმოქმნა განიხილება, როგორც გასტრულაციის წინა ფენომენი. გასტრულაციის ძირითადი მოვლენები და სამი ჩანასახის ფენის საბოლოო ფორმირება იწყება კვერცხუჯრედის შემდეგ, ინკუბაციის დაწყებისთანავე. უჯრედების დაყოფის არათანაბარი სიჩქარისა და ეპიბლასტის გვერდითი ნაწილებიდან ცენტრისკენ, ერთმანეთისკენ გადაადგილების შედეგად ხდება უჯრედების დაგროვება ეპიბლასტის უკანა ნაწილში. წარმოიქმნება ეგრეთ წოდებული პირველადი ზოლი, რომელიც ვრცელდება თავის ბოლოსკენ. პირველადი ზოლის ცენტრში წარმოიქმნება პირველადი ღარი, ხოლო კიდეების გასწვრივ - პირველადი ქედები. პირველადი ზოლის თავში ჩნდება გასქელება - ჰენსენის კვანძი და მასში - პირველადი ფოსო. როდესაც ეპიბლასტის უჯრედები პირველად ღარში შედიან, მათი ფორმა იცვლება. ისინი ამფიბიების გასტრულის "კოლბის ფორმის" უჯრედების ფორმას წააგავს. ეს უჯრედები შემდეგ ხდება ვარსკვლავური და იძირება ეპიბლასტის ქვეშ, რათა წარმოიქმნას მეზოდერმი. ენდოდერმი წარმოიქმნება პირველადი და მეორადი ჰიპობლასტის საფუძველზე, ზედა შრეებიდან მიგრირებული ენდოდერმული უჯრედების ახალი თაობის, ბლასტოდერმის დამატებით. ენდოდერმული უჯრედების რამდენიმე თაობის არსებობა მიუთითებს გასტრულაციის პერიოდის დროში გახანგრძლივებაზე. უჯრედების ნაწილი, რომელიც ეპიბლასტიდან მიგრირდება ჰენსენის კვანძის გავლით, ქმნის მომავალ ნოტოკორდს. აკორდის დაწყებასთან და გახანგრძლივებასთან ერთად, ჰენსენის კვანძი და პირველადი ზოლი თანდათან ქრება მიმართულებით წინადან კუდის ბოლოსკენ. ეს შეესაბამება ბლასტოპორის შევიწროებას და დახურვას. როგორც პირველადი ზოლი იკუმშება, ის უკან ტოვებს ემბრიონის ღერძული ორგანოების ჩამოყალიბებულ მონაკვეთებს თავიდან კუდის მონაკვეთების მიმართულებით. გონივრული ჩანს ქათმის ემბრიონის უჯრედების მოძრაობები ჰომოლოგიურ ეპიბოლად, ხოლო პირველადი ზოლი და ჰენსენის კვანძი, როგორც ბლასტოპორის ჰომოლოგიური ამფიბიის გასტრულის ზურგის ტუჩში. საინტერესოა აღინიშნოს, რომ ძუძუმწოვრების ემბრიონების უჯრედები, მიუხედავად იმისა, რომ ამ ცხოველებში კვერცხებს აქვთ მცირე რაოდენობით გული და ფრაგმენტაცია დასრულებულია, გასტრულაციის ფაზაში ისინი ინარჩუნებენ ქვეწარმავლების და ფრინველების ემბრიონებისთვის დამახასიათებელ მოძრაობებს. ეს ადასტურებს ძუძუმწოვრების წარმოშობის იდეას საგვარეულო ჯგუფიდან, რომელთა კვერცხები მდიდარი იყო გულით.

გასტრულაციის ეტაპის მახასიათებლები.გასტრუაციას ახასიათებს სხვადასხვა უჯრედული პროცესები. უჯრედების მიტოზური რეპროდუქცია გრძელდება და მას აქვს განსხვავებული ინტენსივობა ემბრიონის სხვადასხვა ნაწილში. თუმცა, გასტრულაციის ყველაზე დამახასიათებელი თვისება უჯრედული მასების მოძრაობაა. ეს იწვევს ემბრიონის სტრუქტურის ცვლილებას და მის ტრანსფორმაციას ბლასტულადან გასტრულად. უჯრედები დალაგებულია მათი კუთვნილების მიხედვით სხვადასხვა ჩანასახების შრეებთან, რომელთა შიგნით ისინი ერთმანეთს „ამოიცნობენ“. გასტრულაციის ფაზა აღნიშნავს ციტოდიფერენციაციის დასაწყისს, რაც ნიშნავს გადასვლას საკუთარი გენომის ბიოლოგიური ინფორმაციის აქტიურ გამოყენებაზე. გენეტიკური აქტივობის ერთ-ერთი რეგულატორია ემბრიონის უჯრედების ციტოპლაზმის განსხვავებული ქიმიური შემადგენლობა, რომელიც ყალიბდება ოვოპლაზმური სეგრეგაციის შედეგად. ამრიგად, ამფიბიების ექტოდერმულ უჯრედებს აქვთ მუქი ფერი პიგმენტის გამო, რომელიც მათში შევიდა კვერცხის ცხოველური პოლუსიდან, ხოლო ენდოდერმის უჯრედები მსუბუქია, რადგან ისინი კვერცხუჯრედის ვეგეტატიური პოლუსიდან მოდის. გასტრულაციის დროს ემბრიონის ინდუქციის როლი ძალიან დიდია. ნაჩვენებია, რომ ფრინველებში პირველადი ზოლის გამოჩენა ჰიპობლასტსა და ეპიბლასტს შორის ინდუქციური ურთიერთქმედების შედეგია. ჰიპობლასტს აქვს პოლარობა. ჰიპობლასტის პოზიციის ცვლილება ეპიბლასტთან მიმართებაში იწვევს პრიმიტიული ზოლის ორიენტაციის ცვლილებას. ყველა ეს პროცესი დეტალურად არის აღწერილი თავში. უნდა აღინიშნოს, რომ ემბრიონის მთლიანობის ისეთი გამოვლინებები, როგორიცაა დეტერმინაცია, ემბრიონული რეგულაცია და ინტეგრაცია, თანდაყოლილია მასში გასტრულაციის დროს ისევე, როგორც გაყოფის დროს.

მეზოდერმის ფორმირება - ყველა ცხოველში, ნაწლავის ღრუების გარდა, გასტრულაციასთან დაკავშირებით (მას პარალელურად ან შემდეგ ეტაპზე, გასტრულაციის გამო) ჩნდება მესამე ჩანასახის შრეც, მეზოდერმი. ეს არის უჯრედული ელემენტების ერთობლიობა, რომელიც მდებარეობს ექტოდერმასა და ენდოდერმას შორის, ანუ ბლასტოცელაში. Ამგვარად. ამრიგად, ემბრიონი ხდება არა ორფენიანი, არამედ სამფენიანი. უმაღლეს ხერხემლიანებში ემბრიონის სამშრიანი სტრუქტურა უკვე გასტრულაციის პროცესში ჩნდება, ხოლო ქვედა აკორდებში და ყველა სხვა ტიპში, თავად გასტრულაციის შედეგად წარმოიქმნება ორფენიანი ემბრიონი.

მეზოდერმის გარეგნობის ორი ფუნდამენტურად განსხვავებული გზა შეიძლება დადგინდეს:ტელობლასტური, პროტოსტომიასთვის დამახასიათებელი და ენტეროკოელიური, დამახასიათებელი დეუტ-როსიომიისთვის. პროტოსტომებში გასტრულაციის დროს, ექტოდერმისა და ენდოდერმის საზღვარზე, ბლასტოპორის გვერდებზე, უკვე არის ორი დიდი უჯრედი, რომლებიც გამოყოფენ პატარა უჯრედებს საკუთარი თავისგან (დაყოფის გამო). ამრიგად, წარმოიქმნება შუა ფენა - მეზოდერმი. ტელობლასტები, რომლებიც აძლევენ მეზოდერმის უჯრედების ახალ და ახალ თაობას, რჩება ემბრიონის უკანა ბოლოში. ამ მიზეზით მეზოდერმის ფორმირების ამ მეთოდს ტელობლასტური ეწოდება (ბერძნულიდან telos - დასასრული).

ენტეროკოელის მეთოდით, წარმოქმნილი მეზოდერმის უჯრედების მთლიანობა ჩნდება პირველადი ნაწლავის ჯიბის მსგავსი გამონაზარდების სახით (მისი კედლების გამოყოფა ბლასტოკოელში). ეს გამონაზარდები, რომლებშიც შედის პირველადი ნაწლავის ღრუს ნაწილები, იზოლირებულია ნაწლავიდან და გამოყოფილია მისგან ტომრების სახით. ტომრების ღრუ გადაიქცევა მთლიანობაში, ანუ სხეულის მეორად ღრუში, კელომური ტომრები შეიძლება დაიყოს შუა ჩანასახის ფენის სეგმენტებად, არ ასახავს ვარიაციებისა და გადახრების მთელ მრავალფეროვნებას, რაც მკაცრად ბუნებრივია ცხოველთა ცალკეული ჯგუფებისთვის. . ტელობლასტურის მსგავსად, მაგრამ მხოლოდ გარეგნულად, მეზოდერმის ფორმირების მეთოდი არ არის ტელობლასტების გაყოფით, არამედ ბლასტოპორის კიდეებზე დაუწყვილებელი მკვრივი პრიმორდიუმის (უჯრედების ჯგუფის) გამოჩენით, რომელიც შემდგომში იყოფა უჯრედების ორ სიმეტრიულ ზოლად. ენტეროცელეს მეთოდით მეზოდერმის პრიმოდიუმი შეიძლება იყოს დაწყვილებული ან დაუწყვილებელი; ზოგიერთ შემთხვევაში, წარმოიქმნება ორი სიმეტრიული კელომური ტომარა, ხოლო ზოგ შემთხვევაში, ჯერ ერთი საერთო კოელომური ტომარა წარმოიქმნება, რომელიც შემდგომში იყოფა ორ სიმეტრიულ ნაწილად.

ჩანასახების ფენების წარმოებულები.სამი ჩანასახის ფენის შემდგომი ბედი განსხვავებულია.

ექტოდერმიდან ვითარდება: ყველა ნერვული ქსოვილი; კანის გარე შრეები და მისი წარმოებულები (თმა, ფრჩხილები, კბილის მინანქარი) და ნაწილობრივ პირის ღრუს ლორწოვანი გარსი, ცხვირის ღრუები და ანუსი.

ენდოდერმი წარმოშობს მთელი საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის გარსს - პირის ღრუდან ანუსამდე - და მის ყველა წარმოებულს, ე.ი. თიმუსი, ფარისებრი ჯირკვალი, პარათირეოიდული ჯირკვლები, ტრაქეა, ფილტვები, ღვიძლი და პანკრეასი.

მეზოდერმიდან წარმოიქმნება: ყველა სახის შემაერთებელი ქსოვილი, ძვლოვანი და ხრტილოვანი ქსოვილი, სისხლი და სისხლძარღვთა სისტემა; ყველა სახის კუნთოვანი ქსოვილი; ექსკრეტორული და რეპროდუქციული სისტემები, კანის კანის შრე.

ზრდასრულ ცხოველში ძალიან ცოტაა ენდოდერმული წარმოშობის ორგანოები, რომლებიც არ შეიცავს ნერვულ უჯრედებს ექტოდერმიდან. თითოეული მნიშვნელოვანი ორგანო ასევე შეიცავს მეზოდერმის წარმოებულებს - სისხლძარღვებს, სისხლს და ხშირად კუნთებს, ასე რომ ჩანასახის შრეების სტრუქტურული იზოლაცია შენარჩუნებულია მხოლოდ მათი ფორმირების ეტაპზე. მათი განვითარების დასაწყისშივე ყველა ორგანო იძენს რთულ სტრუქტურას და მათში შედის ყველა ჩანასახის ფენის წარმოებულები.

ახალი ორგანიზმის დასაწყისს იძლევა განაყოფიერებული კვერცხუჯრედი (გარდა პართენოგენეზისა და ვეგეტატიური გამრავლების შემთხვევებისა). განაყოფიერება არის ორი ჩანასახის უჯრედის (გამეტების) ერთმანეთთან შერწყმის პროცესი, რომლის დროსაც ხორციელდება ორი განსხვავებული ფუნქცია: სექსუალური (ორი მშობლის გენების გაერთიანება) და რეპროდუქციული (ახალი ორგანიზმის გაჩენა). ამ ფუნქციებიდან პირველი მოიცავს გენების გადაცემას მშობლებიდან შთამომავლებზე, მეორე - კვერცხუჯრედის ციტოპლაზმაში იმ რეაქციების და მოძრაობების დაწყებას, რაც შემდგომ განვითარებას იძლევა. განაყოფიერების შედეგად კვერცხუჯრედში აღდგება ქრომოსომების ორმაგი (2p) ნაკრები. სპერმის მიერ შეყვანილი ცენტროსომა გაორმაგების შემდეგ წარმოქმნის დაშლის ღერძს, ხოლო ზიგოტა გადადის ემბრიოგენეზის პირველ სტადიაში - დამსხვრევის სტადიაში. მიტოზის შედეგად ზიგოტიდან წარმოიქმნება 2 ქალიშვილი უჯრედი – ბლასტომერი.

პრეზიგოტური პერიოდი

განვითარების პრეზიგოტური პერიოდი დაკავშირებულია გამეტების წარმოქმნასთან (გამეტოგენეზი). კვერცხუჯრედების ფორმირება ქალებში იწყება მათ დაბადებამდე და სრულდება თითოეული მოცემული კვერცხუჯრედისთვის მხოლოდ მისი განაყოფიერების შემდეგ. დაბადების მომენტისთვის, საკვერცხეებში მდედრობითი სქესის ნაყოფი შეიცავს დაახლოებით ორ მილიონ პირველი რიგის კვერცხუჯრედს (ეს ჯერ კიდევ დიპლოიდური უჯრედებია) და მათგან მხოლოდ 350-450 მიაღწევს მეორე რიგის კვერცხუჯრედების (ჰაპლოიდური უჯრედების) სტადიას, გარდამტეხი. კვერცხებში (თითოეული მენსტრუალური ციკლის დროს). ქალებისგან განსხვავებით, მამაკაცებში სათესლე ჯირკვლების (სათესლე ჯირკვლების) ჩანასახები წარმოიქმნება მხოლოდ პუბერტატის დაწყებისთანავე. სპერმის ფორმირების პერიოდის ხანგრძლივობა დაახლოებით 70 დღეა; სათესლე ჯირკვლის წონის ერთი გრამისთვის, სპერმატოზოიდების რაოდენობა დღეში დაახლოებით 100 მილიონია.

განაყოფიერება

განაყოფიერება -მამრობითი რეპროდუქციული უჯრედის (სპერმის) შერწყმა მდედრთან (კვერცხუჯრედი, კვერცხუჯრედი), რაც იწვევს ზიგოტის - ახალი ერთუჯრედული ორგანიზმის წარმოქმნას. განაყოფიერების ბიოლოგიური მნიშვნელობა არის მამრობითი და მდედრობითი სქესის გამეტების ბირთვული მასალის გაერთიანება, რაც იწვევს მამის და დედის გენების გაერთიანებას, ქრომოსომების დიპლოიდური ნაკრების აღდგენას, ასევე კვერცხუჯრედის აქტივაციას, ე.ი. მისი სტიმულირება ემბრიონის განვითარებისთვის. კვერცხუჯრედის სპერმასთან შეერთება ჩვეულებრივ ხდება ფალოპის მილის ძაბრისებურ ნაწილში ოვულაციის შემდეგ პირველი 12 საათის განმავლობაში.

სათესლე სითხე, რომელიც შედის ქალის საშოში სქესობრივი აქტის დროს, ჩვეულებრივ შეიცავს 60-დან 150 მილიონ სპერმატოზოვას, რომელიც წუთში 2-3 მმ სიჩქარით მოძრაობის, საშვილოსნოს და მილების მუდმივი ტალღოვანი შეკუმშვის და ტუტე გარემოს წყალობით. სქესობრივი აქტიდან უკვე 1-2 წუთის შემდეგ ისინი აღწევს საშვილოსნომდე, ხოლო 2-3 საათის შემდეგ - ფალოპის მილების ბოლო მონაკვეთებს, სადაც ისინი ჩვეულებრივ ერწყმის კვერცხუჯრედს. არსებობს მონოსპერმული (ერთი სპერმატოზოიდი კვერცხუჯრედში შედის) და პოლისპერმა (ორი ან მეტი სპერმატოზოიდი შეაღწევს კვერცხუჯრედში, მაგრამ მხოლოდ ერთი სპერმის ბირთვი ერწყმის კვერცხუჯრედის ბირთვს) განაყოფიერება. სპერმის აქტივობის შენარჩუნებას ქალის სასქესო ტრაქტში მათი გავლისას ხელს უწყობს საშვილოსნოს ყელის არხის ოდნავ ტუტე გარემო, სავსე ლორწოვანი საცობით. სქესობრივი აქტის დროს ორგაზმის დროს საშვილოსნოს ყელის არხიდან ლორწოვანი საცობი ნაწილობრივ ამოიძვრება, შემდეგ იწევს მასში და ამით ხელს უწყობს სპერმატოზოიდების უფრო სწრაფ შეღწევას საშოდან (სადაც ჯანმრთელ ქალს ჩვეულებრივ აქვს ოდნავ მჟავე გარემო) უფრო მეტად. საშვილოსნოს ყელის და საშვილოსნოს ღრუს ხელსაყრელი გარემო. სპერმატოზოიდების გავლას საშვილოსნოს ყელის არხის ლორწოვან საცობში ასევე ხელს უწყობს ლორწოს გამტარიანობის მკვეთრი მატება ოვულაციის დღეებში. მენსტრუალური ციკლის დარჩენილ დღეებში ლორწოვან საცობს აქვს სპერმატოზოიდების საგრძნობლად დაბალი გამტარიანობა.

ქალის სასქესო ტრაქტში მდებარე ბევრ სპერმატოზოვას შეუძლია შეინარჩუნოს განაყოფიერების უნარი 48-72 საათის განმავლობაში (ზოგჯერ 4-5 დღემდეც კი). ოვულირებული კვერცხუჯრედი სიცოცხლისუნარიანი რჩება დაახლოებით 24 საათის განმავლობაში. ამის გათვალისწინებით, განაყოფიერებისთვის ყველაზე ხელსაყრელი პერიოდია მომწიფებული ფოლიკულის გასკდომის პერიოდი, რასაც მოჰყვება კვერცხუჯრედის დაბადება, ასევე ოვულაციის შემდეგ მე-2-3 დღე. ქალებმა, რომლებიც იყენებენ კონტრაცეფციის ფიზიოლოგიურ მეთოდს, უნდა იცოდნენ, რომ ოვულაციის დრო შეიძლება მერყეობდეს და კვერცხუჯრედისა და სპერმის სიცოცხლისუნარიანობა შეიძლება მნიშვნელოვნად გაგრძელდეს. განაყოფიერებიდან მალევე იწყება ზიგოტის გაყოფა და ემბრიონის ფორმირება.

ზიგოტი

ზიგოტა (ბერძნული ზიგოტი დაწყვილებული) არის დიპლოიდური (რომელიც შეიცავს ქრომოსომების სრულ ორმაგ კომპლექტს) უჯრედი, რომელიც წარმოიქმნება განაყოფიერების შედეგად (კვერცხუჯრედისა და სპერმის უჯრედის შერწყმა). ზიგოტი არის ტოტიპოტენტური (ანუ ნებისმიერი სხვა) უჯრედის წარმოქმნა. ტერმინი შემოიღო გერმანელმა ბოტანიკოსმა ე.სტრასბურგერმა.

ადამიანებში ზიგოტის პირველი მიტოზური გაყოფა ხდება განაყოფიერებიდან დაახლოებით 30 საათის შემდეგ, რაც განპირობებულია დამსხვრევის პირველი მოქმედებისთვის მომზადების რთული პროცესებით. ზიგოტის ჩახშობის შედეგად წარმოქმნილ უჯრედებს ბლასტომერებს უწოდებენ. ზიგოტის პირველ დანაყოფებს „დამსხვრევას“ უწოდებენ, რადგან უჯრედი დამსხვრეულია: ყოველი გაყოფის შემდეგ შვილობილი უჯრედები უფრო და უფრო პატარა ხდება და გაყოფებს შორის უჯრედების ზრდის სტადია არ არსებობს.

ზიგოტის განვითარება ზიგოტა ან იწყებს განვითარებას განაყოფიერებისთანავე, ან დებს მკვრივ გარსს და გარკვეული დროის განმავლობაში გადაიქცევა მოსვენებულ სპორად (ხშირად უწოდებენ ზიგოსპორს) - დამახასიათებელია მრავალი სოკოებისა და წყალმცენარეებისთვის.

გაყოფა

მრავალუჯრედიანი ცხოველის ემბრიონული განვითარების პერიოდი იწყება ზიგოტის დაშლით და მთავრდება ახალი ინდივიდის დაბადებით. დაშლის პროცესი შედგება ზიგოტის თანმიმდევრული მიტოზური განყოფილებებისგან. ზიგოტის ახალი გაყოფის შედეგად წარმოქმნილ ორ უჯრედს და ამ ეტაპზე უჯრედების ყველა მომდევნო თაობას ბლასტომერებს უწოდებენ. დამსხვრევისას ერთი დაყოფა მიჰყვება მეორეს და წარმოქმნილი ბლასტომერები არ იზრდება, რის შედეგადაც ყოველი ახალი თაობის ბლასტომერები წარმოდგენილია უფრო პატარა უჯრედებით. განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის განვითარების დროს უჯრედების დაყოფის ამ მახასიათებელმა განსაზღვრა ფიგურული ტერმინის - ზიგოტის დამსხვრევა.

ცხოველთა სხვადასხვა სახეობებში კვერცხები განსხვავდება ციტოპლაზმაში სარეზერვო საკვები ნივთიერებების (გულის) განაწილების რაოდენობითა და ბუნებით. ეს დიდწილად განსაზღვრავს ზიგოტის შემდგომი ფრაგმენტაციის ბუნებას. ციტოპლაზმაში ყვითელის მცირე რაოდენობით და ერთგვაროვანი განაწილებით, ზიგოტის მთელი მასა იყოფა იდენტური ბლასტომერების წარმოქმნით - სრული ერთგვაროვანი დამსხვრევა (მაგალითად, ძუძუმწოვრებში). როდესაც გული გროვდება უპირატესად ზიგოტის ერთ-ერთ პოლუსზე, ხდება არათანაბარი ფრაგმენტაცია - წარმოიქმნება ბლასტომერები, რომლებიც განსხვავდება ზომით: უფრო დიდი მაკრომერები და მიკრომერები (მაგალითად, ამფიბიებში). თუ კვერცხი ძალიან მდიდარია გულით, მაშინ მისი ნაწილი, გულისაგან თავისუფალი, დაქუცმაცებულია. ასე რომ, ქვეწარმავლებში, ფრინველებში, მხოლოდ ზიგოტის დისკოს ფორმის მონაკვეთი ერთ-ერთ პოლუსზე, სადაც მდებარეობს ბირთვი, განიცდის დამსხვრევას - არასრული, დისკოიდური დამსხვრევა. დაბოლოს, მწერებში ჩახშობის პროცესში ჩართულია მხოლოდ ზიგოტის ციტოპლაზმის ზედაპირული ფენა – არასრული, ზედაპირული დამსხვრევა.

დამსხვრევის შედეგად (როდესაც გამყოფი ბლასტომერების რაოდენობა მნიშვნელოვან რაოდენობას აღწევს) წარმოიქმნება ბლასტულა. ტიპიურ შემთხვევაში (მაგალითად, ლანცელეტში), ბლასტულა არის ღრუ ბურთი, რომლის კედელი იქმნება უჯრედების ერთი ფენით (ბლასტოდერმი). ბლასტულას ღრუ – ბლასტოკოელი, რომელსაც სხვაგვარად უწოდებენ პირველადი სხეულის ღრუს, ივსება სითხით. ამფიბიებში ბლასტულას აქვს ძალიან მცირე ღრუ, ზოგიერთ ცხოველში (როგორიცაა ფეხსახსრიანები) ბლასტოკოელი შეიძლება სრულიად არ იყოს.

გასტრულაცია

ემბრიონული პერიოდის შემდეგ ეტაპზე ხდება გასტრულის წარმოქმნის პროცესი - გასტრულაცია. ბევრ ცხოველში გასტრულის წარმოქმნა ხდება ინვაგინაციით, ე.ი. ბლასტოდერმის პროტრუზია ბლასტულას ერთ-ერთ პოლუსზე (ამ ზონაში უჯრედების ინტენსიური რეპროდუქციით). შედეგად წარმოიქმნება ორფენიანი, თასის ფორმის ემბრიონი. უჯრედების გარე ფენა არის ექტოდერმი, ხოლო შიდა შრე - ენდოდერმი. შიდა ღრუ, რომელიც წარმოიქმნება ბლასტულას კედელი გამოსვლისას, პირველადი ნაწლავი, ურთიერთობს გარე გარემოსთან ხვრელის - პირველადი პირის (ბლასტოპორის) მეშვეობით. არსებობს სხვა სახის გასტრულაცია. მაგალითად, ზოგიერთ კოელენტერატში გასტრულის ენდოდერმი წარმოიქმნება იმიგრაციით, ე.ი. ბლასტოდერმის უჯრედების ნაწილის „გამოდევნა“ ბლასტულას ღრუში და მათი შემდგომი გამრავლება. პირველადი პირი წარმოიქმნება გასტრულის კედლის რღვევით. არათანაბარი დამსხვრევით (ზოგიერთ ჭიებში, მოლუსკებში), გასტრულა წარმოიქმნება მიკრომერებით მაკრომერების დაბინძურების და პირველის გამო ენდოდერმის წარმოქმნის შედეგად. ხშირად გასტრულაციის სხვადასხვა მეთოდი გაერთიანებულია.

ყველა ცხოველში (გარდა სპონგებისა და კოელენტერატების - ორშრიანი ცხოველებისა) გასტრულაციის ეტაპი მთავრდება უჯრედების კიდევ ერთი შრის - მეზოდერმის წარმოქმნით. ეს "უჯრედული ფენა იქმნება ენტო- და ექტოდერმას შორის. ცნობილია მეზოდერმის დაგების ორი გზა. ანელიდებში, მაგალითად, გასტრულის ბლასტოპორის მიდამოში, იზოლირებულია ორი დიდი უჯრედი (ტელობლასტი). გამრავლების შედეგად ისინი იძლევიან. იზრდება ორ მეზოდერმულ ზოლამდე, რომელთაგან (ნაწილობრივ უჯრედების განსხვავების გამო, ნაწილობრივ მეზოდერმული ზოლების შიგნით უჯრედების ნაწილის განადგურების შედეგად), წარმოიქმნება ცელომიური ტომრები - მეზოდერმის დაგების ტელობლასტური მეთოდი. მეთოდი (ექინოდერმი, ლანცელეტი, ხერხემლიანები), პირველადი ნაწლავის კედლის ამოღების შედეგად წარმოიქმნება გვერდითი ჯიბეები, რომლებიც შემდეგ გამოყოფენ და ცელომიურდებიან. უჯრედების მეზოდერმული ფენა სხეულის ღრუს შიგნით აყალიბებს პერიტონეალურ ეპითელიუმს. ღრუს, რომელმაც ამგვარად შეცვალა პირველადი, ეწოდება სხეულის მეორადი ღრუ ან კოელომი. დახურვის ტელობლასტური მეთოდის შემთხვევაში. ბლასტოპური მეზოდერმი ვითარდება ზრდასრული ცხოველის პირის ღრუში. ასეთ ორგანიზმებს პროტოსტომებს უწოდებენ. დეიტეროსტომებში (მეზოდერმის დაგების ენტეროკოელური მეთოდით) ბლასტოპორი ზედმეტად იზრდება ან გადაიქცევა ანუსად, ხოლო ზრდასრული ადამიანის პირი ჩნდება მეორედ, ექტოდერმის პროტრუზიით.

სამი ჩანასახის შრის (ექტო-, ენტო- და მეზოდერმის) წარმოქმნით სრულდება გასტრულაციის სტადია და ამ მომენტიდან იწყება ჰისტო- და ორგანოგენეზის პროცესები. სამი ჩანასახის ფენის უჯრედული დიფერენციაციის შედეგად წარმოიქმნება განვითარებადი ორგანიზმის სხვადასხვა ქსოვილები და ორგანოები. ჯერ კიდევ გასული საუკუნის ბოლოს (ძირითადად ი. ი. მეჩნიკოვისა და ა. ო. კოვალევსკის კვლევების წყალობით) დადგინდა, რომ სხვადასხვა ცხოველურ სახეობებში ერთი და იგივე ჩანასახები წარმოშობს ერთსა და იმავე ორგანოებსა და ქსოვილებს. ექტოდერმიდან წარმოიქმნება ეპიდერმისი ყველა წარმოებული სტრუქტურით და ნერვული სისტემა. ენდოდერმის გამო წარმოიქმნება საჭმლის მომნელებელი ტრაქტი და მასთან დაკავშირებული ორგანოები (ღვიძლი, პანკრეასი, ფილტვები და სხვ.). მეზოდერმი ქმნის ჩონჩხს, სისხლძარღვთა სისტემას, ექსკრეტორულ აპარატს, გონადებს. მიუხედავად იმისა, რომ დღეს ჩანასახები არ განიხილება მკაცრად სპეციალიზებულად, მიუხედავად ამისა, მათი ჰომოლოგია ცხოველთა სახეობების დიდ უმრავლესობაში აშკარაა, რაც მიუთითებს ცხოველთა სამეფოს წარმოშობის ერთიანობაზე.

ემბრიონის პერიოდში განვითარებადი ორგანიზმების ზრდის ტემპი და დიფერენციაცია იზრდება. თუ ზრდა არ ხდება დამსხვრევის პროცესში და ბლასტულა (მისი მასით) შეიძლება მნიშვნელოვნად ჩამოუვარდეს ზიგოტას, მაშინ, გასტრულაციის პროცესიდან დაწყებული, ემბრიონის მასა სწრაფად იზრდება (უჯრედების ინტენსიური რეპროდუქციის გამო). უჯრედების დიფერენციაციის პროცესები იწყება ემბრიოგენეზის ადრეულ ეტაპზე - დამსხვრევა და ქსოვილის პირველადი დიფერენციაციის საფუძველი - სამი ჩანასახის ფენის (ემბრიონული ქსოვილების) გაჩენა. ემბრიონის შემდგომ განვითარებას თან ახლავს ქსოვილებისა და ორგანოების დიფერენცირების მუდმივად მზარდი პროცესი. განვითარების ემბრიონული პერიოდის შედეგად იქმნება ორგანიზმი, რომელსაც შეუძლია დამოუკიდებელი (მეტ-ნაკლებად) არსებობა გარე გარემოში. ახალი ინდივიდი იბადება ან კვერცხუჯრედიდან გამოჩეკვის შედეგად (კვერცხუჯრედში) ან დედის ორგანიზმიდან გამოსვლის შედეგად (ცოცხალშობილებში).

ჰისტო და ორგანოგენეზი

ემბრიონის ჰისტო- და ორგანოგენეზი ტარდება გამრავლების, მიგრაციის, უჯრედების, მისი კომპონენტების დიფერენციაციის, უჯრედშორისი კონტაქტების დამყარებისა და ზოგიერთი უჯრედის სიკვდილის შედეგად. 317-დან მე-20 დღემდე გრძელდება პრესომიტური პერიოდი, მე-20 დღიდან იწყება განვითარების სუმიტური პერიოდი. ემბრიოგენეზის მე-20 დღეს, მაგისტრალური ნაკეცების წარმოქმნით (ცეფალოკუდალური და გვერდითი) ემბრიონი გამოიყოფა ემბრიონული ორგანოებიდან, ასევე მისი ბრტყელი ფორმა იცვლება ცილინდრულში. ამავდროულად, ემბრიონის მეზოდერმის დორსალური ნაწილები იყოფა აკორდის ორივე მხარეს განლაგებულ ცალკეულ სეგმენტებად - სომიტებად. 21-ე დღეს ემბრიონის სხეულში 2-3 წყვილი სომიტია. სომიტები იწყებენ წარმოქმნას III წყვილიდან, I და II წყვილი ცოტა მოგვიანებით ჩნდება. სომიტების რაოდენობა თანდათან იზრდება: განვითარების 23-ე დღეს არის 10 წყვილი სომიტი, 25-ში - 14 წყვილი, 27-ში - 25 წყვილი, მეხუთე კვირის ბოლოს ემბრიონში სომიტების რაოდენობა 43-ს აღწევს. -44 წყვილი. სომიტების რაოდენობის გაანგარიშების საფუძველზე შესაძლებელია ემბრიონის განვითარების დროის (სომიტური ასაკი) დაახლოებით განსაზღვრა.

თითოეული სომიტის გარე ნაწილიდან წარმოიქმნება დერმატომი, შიგნიდან - სკლეროტი, შუადან - მიოტი. დერმატომი ხდება კანის დერმის წყარო, სკლეროტი ხდება ხრტილისა და ძვლოვანი ქსოვილის წყარო, ხოლო მიოტომა ხდება ემბრიონის დორსალური ნაწილის ჩონჩხის კუნთების წყარო. მეზოდერმის ვენტრალური მონაკვეთები - სპლანქნოტომი - არ არის სეგმენტირებული, მაგრამ იყოფა ვისცერალურ და პარიეტულ ფურცლებად, საიდანაც ვითარდება შინაგანი ორგანოების სეროზული გარსები, გულის კუნთოვანი ქსოვილი და თირკმელზედა ჯირკვლის ქერქის. სისხლძარღვები, სისხლის უჯრედები, ემბრიონის შემაერთებელი და გლუვკუნთოვანი ქსოვილი წარმოიქმნება სპლანქნოტომის მეზენქიმიდან. მეზოდერმის მონაკვეთი, რომელიც აკავშირებს სომიტებს სპლანქნოტომასთან, იყოფა სეგმენტირებულ ფეხებად - ნეფროგონოთად, რომლებიც ემსახურება როგორც თირკმელებისა და სასქესო ჯირკვლების, ასევე პარამეზონეფრიული სადინრების განვითარების წყაროს. ამ უკანასკნელთაგან წარმოიქმნება საშვილოსნოს და კვერცხუჯრედის ეპითელიუმი.

ჩანასახოვანი ექტოდერმის დიფერენცირების პროცესში წარმოიქმნება ნერვული მილი, ნერვული კედები, პლაკოდები, კანის ექტოდერმი და პრეკორდული ფირფიტა. ნერვული მილის ფორმირების პროცესს ნეირულაცია ეწოდება. იგი შედგება ექტოდერმის ზედაპირზე ჭრილობის მსგავსი დეპრესიის წარმოქმნაში; ამ დეპრესიის გასქელებული კიდეები (ნერვული ნაკეცები) ერწყმის ნერვულ მილს. ტვინის ვეზიკულები წარმოიქმნება ნერვული მილის კრანიალური ნაწილიდან, რომელიც არის ტვინის რუდიმენტი. ნერვული მილის ორივე მხარეს (ამ უკანასკნელსა და კანის ექტოდერმას შორის) გამოყოფილია უჯრედების ჯგუფები, საიდანაც წარმოიქმნება ნერვული კრესტები. ნერვულ თხემის უჯრედებს შეუძლიათ მიგრაცია. დერმატომის მიმართულებით მიგრირებადი უჯრედები წარმოქმნიან პიგმენტურ უჯრედებს - მელანოციტებს; მუცლის ღრუსკენ მიგრირებადი ნერვული ღერძის უჯრედები წარმოქმნიან სიმპათიკურ და პარასიმპათიკურ განგლიებს, თირკმელზედა ჯირკვლის მედულას. ნერვული ღეროების უჯრედებიდან, რომლებიც არ მიგრირებულან, იქმნება განგლიონური ფირფიტები, საიდანაც ვითარდება ზურგის და პერიფერიული ავტონომიური ნერვული განგლიები. პლაკოდებიდან წარმოიქმნება თავის განგლიები და სმენისა და წონასწორობის ორგანოს ნერვული უჯრედები.

ანთროპოლოგია და ბიოლოგიის ცნებები კურჩანოვი ნიკოლაი ანატოლიევიჩი

ზიგოტისა და გახლეჩის ეტაპები

ზიგოტიგამეტების შერწყმის შედეგად წარმოქმნილი უჯრედული სტადია მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის განვითარებაში. მიუხედავად იმისა, რომ ამ ეტაპის ხანგრძლივობა ჩვეულებრივ ხანმოკლეა, შესაძლებელია მასში მომხდარი ციტომორფოლოგიური და ბიოქიმიური ცვლილებების მიკვლევა. ეს ცვლილებები მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ემბრიოგენეზის შემდგომ პროცესებში. რიგ ცხოველებში, უკვე ზიგოტში, ცილის სინთეზი იწყება ოოგენეზის დროს წარმოქმნილ mRNA-ზე.

გაყოფაარის თანმიმდევრული მიტოზური გაყოფის პროცესი, ხშირად არათანაბარი. დაშლის დროს წარმოქმნილი უჯრედები ე.წ ბლასტომერები. დამსხვრევა ფორმირებით მთავრდება ბლასტულაჩვეულებრივ, რომელსაც აქვს შიდა ღრუ - ბლასტოკოელი. გამანადგურებელი პერიოდის დამახასიათებელი თვისებაა ზრდის ნაკლებობა. მიუხედავად იმისა, რომ ემბრიონი ბლასტულას ეტაპზე შეიძლება შედგებოდეს ასობით უჯრედისგან, მისი ზომა არ აღემატება ზიგოტის ზომას.

კვერცხების სახეობიდან გამომდინარე, არსებობს რამდენიმე სახის დამსხვრევა და ბლასტულა. კვერცხების ორი ძირითადი ტიპი არსებობს.

ჰომოლეციტული კვერცხები - აქვს ბირთვი, რომელიც მდებარეობს ცენტრში და გული თანაბრად ნაწილდება ციტოპლაზმაში.

ტელოციტალის კვერცხები - აქვთ გამოხატული პოლარობა, ბირთვის ექსცენტრიული განლაგება და ციტოპლაზმაში არათანაბრად განაწილებული გული.

ჰომოლეციტალური კვერცხები ჩვეულებრივ წარმოქმნიან ბლასტულებს იდენტური ბლასტომერებით: კოელობლასტულა(ღრუჭით) ან მორულუ(ღრუელის გარეშე). ტელოციტალის კვერცხები წარმოქმნის ბლასტულებს არათანაბარი ბლასტომერებით: ამფიბლასტულა(სრული დამსხვრევა) ან დისკობლასტულა(ნაწილობრივი დამსხვრევა). ძუძუმწოვრებში, დამსხვრევის შედეგად, წარმოიქმნება მორულა, მაგრამ შემდეგ, ბლასტომერების სრული ასინქრონული დაყოფის დროს, ხდება დამატებითი ეტაპი - ჩანასახოვანი ვეზიკულა,ან ბლასტოცისტი.

ეს ტექსტი შესავალი ნაწილია.წიგნიდან ბიოლოგია [სრული სახელმძღვანელო გამოცდისთვის მომზადებისთვის] ავტორი ლერნერი გეორგი ისააკოვიჩი

წიგნიდან ფსიქოფიზიოლოგიის საფუძვლები ავტორი ალექსანდროვი იური

წიგნიდან ადექვატური კვების და ტროფოლოგიის თეორია [ცხრილები ტექსტში] ავტორი

1.2. მეხსიერების ფიქსაციის ეტაპები ორი თანმიმდევრულად განვითარებადი კვალის ჰიპოთეზა. ჰიპოთეზის მიხედვით, ენგრამის ფორმირება ორ ეტაპად მიმდინარეობს: პირველი ხასიათდება კვალის არასტაბილური ფორმით და არსებობს ხანმოკლე პერიოდის განმავლობაში. ეს ეტაპია

წიგნიდან ადეკვატური კვების თეორია და ტროფოლოგია [ცხრილები სურათებით] ავტორი უგოლევი ალექსანდრე მიხაილოვიჩი

3. NREM ძილისა და რემ ძილის ეტაპები ძილის მრავალრიცხოვანი და მრავალფეროვანი კვლევების წლების განმავლობაში მიღებული ძირითადი მონაცემები შემდეგია. ძილი არ არის ტვინის აქტივობის შესვენება, ეს უბრალოდ განსხვავებული მდგომარეობაა. ძილის დროს ტვინი გადის რამდენიმე ფაზას.

წიგნიდან ანთროპოლოგია და ბიოლოგიის ცნებები ავტორი კურჩანოვი ნიკოლაი ანატოლიევიჩი

ავტორის წიგნიდან

9.2. სიცოცხლის წარმოშობის წარმოშობა და ადრეული ეტაპები სიცოცხლის წარმოშობის თანამედროვე თეორია არის სტრუქტურების გარეგნობის თეორია, რომლებიც ვითარდებიან და უფრო რთულდებიან, შეიძინეს გარკვეული ფუნქციური თვისებები. როგორც ჩანს, ეს თვისებები უკვე ადრეულ ეტაპზე შეიძლებოდა გაჩენილიყო.

ავტორის წიგნიდან

ფოტოსინთეზის ეტაპები ფოტოსინთეზის პროცესში განასხვავებენ ორ ეტაპს - სინათლისა და ბნელის.ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზაში მზის ენერგია გამოიყენება ATP და მაღალი ენერგიის ელექტრონის მატარებლების სინთეზისთვის. სინათლის ენერგია შეიწოვება ნებისმიერი მოლეკულით